Comportament animal/Hipòtesi dels Quatre Perquès

A la dècada de 1960, Niko Tinbergen va proposar una modificació de la teoria de la causalitat d'Aristòtil, per tal de ser aplicada a l'estudi global del comportament animal. Aquesta hipòtesi ha esdevingut un marc principal per diferents disciplines del comportament, com l'etologia o la sociobiologia. Es basa en qüestionar-se els comportaments observables en base a quatre causes:

• Causes pròximes: Les causes pròximes són totes aquelles que permeten el desenvolupament del comportament. Són causes pròximes, per exemple, l'estructura del sistema nerviós de l'animal (que permet, entre d'altres, l'execució d'instints), les hormones que presenta, i la presència d'estímuls.
• Causes últimes: correspon a la causa final aristotèlica, i s'ha d'observar des d'una òptica darwinista. Les finalitats que persegueix l'execució del comportament són, en el fons, passos necessaris perquè l'individu se sotmeti favorablement a la selecció natural. De fet, d'entre totes les teories científiques, l'evolució a través de la selecció natural és la única que explica amb solidesa l'aparició de comportaments "ben dissenyats", comportaments que sense aquesta "causa última" no tindrien cap mena de sentit. Per exemple, i com més endavant exposarem, la migració anual dels ocells no s'explica convincentment degut a un coneixement per part d'aquests de terres amb més aliment; només s'explica de forma plausible a través de llargues exposicions de les espècies a la selecció natural.
• Causes filogenètiques: són aquelles que es poden observar als organismes emparentats, i que acoten les possibilitats del comportament. La naturalesa de les diferències entre individus, de la mateixa forma que permet l'evolució, en limita els canvis radicals en un breu període. Les característiques preexistents seran la base sobre la qual es desenvoluparan les noves característiques, i només desapareixeran amb el temps si així s'aconsegueix una major eficiència. El fet que les diferents formes en què s'expressa el comportament comparteixin, per exemple, l'estructura del sistema nerviós, fa que no siguin completament independents. És possible que un comportament ancestral ja no tingui utilitat, que es vegi reduïda o bé que sigui negatiu per a l'individu, però que no desaparegui perquè, si ho fes, interferiria amb altres comportaments aportant més problemes que solucions. Així doncs, la filogènia ens mostra la retenció de certs caràcters al llarg de l'evolució, interferint junt amb d'altres processos a la fita del disseny òptim.
• Causes ontogèniques: