Fruit/Concepte de fruit

En les plantes angiospermes, el fruit és un òrgan constituït per l'ovari fecundat (i sovint per altres peces florals) que conté les llavors i que col·labora a disseminar-les quan són madures. Un cop la flor és fecundada, la part externa de l'ovari es transforma en paret del fruit i es denomina pericarpi. En els casos més complexos, com ara en els fruits carnosos, el pericarpi consta de tres capes diferents: exocarpi, mesocarpi i endocarpi, el primer dels quals correspon a l'epidermis, ja que és monoestratificat i cutinitzat. La funció principal d'aquest pericarpi és protegir la llavor.

El fruit és exclusiu de les plantes amb flor amb ovari (angiospermes) i totes en tenen. A les plantes sense ovari (gimnospermes) i a les plantes sense flors (criptògames) no hi ha fruits vertaders, encara que estructures reproductives com els cons dels pins o els gàlbuls dels ginebres comunament es prenen per fruits, quan, en realitat, són pseudofruits. A les angiospermes, les transformacions de l'ovari —i de la flor en el seu conjunt— impliquen dues grans tipologies de fruits. En un cas, les cèl·lules del pericarpi s'envolten de parets gruixudes que es poden lignificar i endurir considerablement (fruits secs); en l'altre cas, les parets es gelifiquen i disminueix la cohesió dels teixits, que esdevenen, a poc a poc, suculents en madurar (fruits carnosos). Independentment, en diversos grups d’angiospermes el fruit pot incorporar altres parts de la flor: el receptacle (quan l’ovari és ínfer), el calze, els pètals, l’eix de la inflorescència. Fins i tot pot constituir-se en fruit tota una inflorescència (infructescència).

En el creixement de l'ovari per formar un fruit intervenen diferents hormones de creixement: auxina o àcid indolacètic, giberel·lines, citocinines i etilè. El gra de pol·len i l'òvul fecundat indueixen l'auxina. Així, la majoria dels fruits impliquen la formació de llavors, però certes plantes poden produir fruits sense que es doni una veritable fecundació. Aquests fruits s'anomenen partenocàrpics i en trobem als plàtans, a les figues i a les taronges, entre molts d'altres. El fenomen es deu al fet que es formen hormones de creixement espontàniament o a conseqüència de la pol·linització, que actua com a estímul tot i que no hi hagi hagut fecundació. D'aquesta manera, s'ha aconseguit produir comercialment melons, pinyes i tomàquets sense fecundació prèvia amb la injecció d'auxines directament a l'ovari.

De la flor al fruit

Procés de formació d'un tomàquet.

Funcions del fruit

Fruit de l'Arbutus unedo

Independentment de l'origen i l'aspecte, el fruit compleix tres funcions importants:

Contenir i protegir les llavors.
Contribuir a la dispersió de les llavors.
Atraure els animals que dispersen les llavors.

Molts fruits tenen importància econòmica com a font d'aliment o de matèries primeres. Els fruits comestibles se'ls coneix comunament com a fruita, i si tenen poc contingut d'aigua o estan parcialment dessecats (com ara les panses), s'anomenen fruita seca.

Tipologia

Atenent a la pressió evolutiva de la dispersió de les diàspores que contenen, els fruits són òrgans molt plàstics en l'aspecte adaptatiu, de manera que n’hi ha una gran diversitat amb morfologies molt dispars. Segons els criteris de base, es poden establir diverses tipologies, però de vegades es fa complicada una delimitació total, clara i lògica.

Segons la naturalesa del pericarpi

Secs: el pericarpi és dur, llenyós i poc o gens comestible.
Carnosos: tot el pericarpi o una part és tou i generalment comestible, excepte en els fruits tòxics.

Fruit d'Sterculia foetida

Fruit de Garcinia mangostana

Segons el nombre de llavors que conté

Monosperms: contenen una sola llavor.
Polisperms: contenen més d'una llavor.

Segons alliberin o no la llavor

Indehiscents: no s'obren per si mateixos.
Dehiscents: tenen un mecanisme d'obertura per a alliberar les llavors.

La dehiscència pot ser de diferents tipus:

Poricida: obertura per porus.
Septicida: obertura pels envans dels carpels.
Loculicida: obertura pel nervi mitjà dels carpels.
Septífraga: es trenquen els envans interns del fruit.
Transversal: obertura per pla transversal a l'eix del fruit.

Segons les parts de la flor que intervenen en la seva formació

Simples: un sol fruit procedent d'un sol ovari.
Col·lectius: agrupació de fruits simples.
Complexos: intervenen l'ovari i altres parts de la flor.

Segons el nombre de carpels d'on procedeixen

Monocàrpics o unicarpel·lars: procedeix d'un sol carpel.
Policàrpics o pluricarpel·lars: procedeixen de diversos carpels i poden ser:
- Apocàrpics: procedeixen de diversos carpels lliures.
- Cenocàrpics: procedeixen de carpels soldats.
  - Sincàrpics: es conserven les parets dels carpels.
  - Paracàrpics: no es conserven les parets dels carpels.

Classificació

Si els fruits procedeixen d'un gineceu unicarpel·lar o pluricarpel·lar cenocàrpic, s'anomenen fruits simples; si procedeixen d'un gineceu pluricarpel·lar apocàrpic, s'anomenen fruits múltiples o col·lectius; si en la formació del fruit hi intervenen altres òrgans florals, a part dels carpels, s'anomenen fruits complexos. Quan, a la maduresa, s'obren d'una manera determinada per a alliberar les granes, s'anomenen dehiscents; en cas contrari, indehiscents. Quan el mesocarpi és carnós, s'anomenen carnosos; quan és no carnós, s'anomenen secs. Aquestes diferents tipologies es poden agrupar fins a fer els cinc grans grups de fruits següents:

Fruits simples dehiscents

Fol·licle: procedeix d'un gineceu unicarpel·lar. S'obre per la línia de sutura ventral i mostra les llavors situades marginalment. Ex.: esperó de cavaller (Consolida).
Llegum: semblant a l'anterior, procedeix d'un gineceu unicarpel·lar, però s'obre per dues valves, per la línia de sutura ventral i també pel nervi central. Ex.: ginesta (Spartium junceum).
Càpsula: procedeix d'un gineceu pluricarpel·lar cenocàrpic, paracàrpic o sincàrpic. Ex.: cascall (Papaver somniferum).
Pixidi: variant de càpsula que s'obre transversalment i del qual es desprèn una mena de tapadora (opercle). Ex.: herba queixalera (Hyoscyamus niger).
Síliqua: variant de càpsula que procedeix d'un gineceu bicarpel·lar paracàrpic, però amb un fals envà placentari que divideix l'ovari en dos lòculs. Fruit més de dues vegades més llarg que ample; dehiscència en dues valves. Ex.: mostassa (Sinapis arvensis).
Silícula: semblant a la síliqua, però quasi tan llarga com ampla. Ex.: caps blancs (Lobularia maritima).

Fruits simples indehiscents secs

Aqueni: procedeix d'un gineceu uni- o pluricarpel·lar cenocàrpic. Conté una sola llavor. Pericarpi coriaci no soldat a la llavor. Ex.: cànem (Cannabis sativa).
Cípsela: tipus d'aqueni que prové d'un ovari ínfer pluricarpel·lar. Ex.: gira-sol (Helianthus annuus).
Cariopsi: Com l'aqueni, però amb el pericarpi soldat a la llavor. Ex.: blat (Triticum sativum).
Nou: procedeix d'un gineceu uni- o pluricarpel·lar cenocàrpic. Conté una sola llavor. Pericarpi llenyós no soldat a la llavor. Ex.: avellaner (Corylus avellana).
Núcula: semblant a la nou i també monosperma, però de pericarpi endurit i normalment petit. Ex.: romaní (Rosmarinus officinalis).
Sàmara: nou proveïda d'una ala membranosa. Ex.: auró (Acer monspessulanum).
Loment: fruit fragmentable en què les porcions que se'n separen (mericarps) són parts d’un carpel (o de més d'un). Ex.: rave (Raphanus sativus).
Esquizocarp: procedeix d'un gineceu pluricarpel·lar sincàrpic en què els mericarps corresponen a carpels sencers. Conté més d'una llavor. Aquest fruit s'obre per les línies de sutura dels diferents carpels i això dóna lloc als mericarps. Ex.: malva (Malva rotundifolia).

Fruits simples indehiscents carnosos

Drupa: procedeix normalment d'un gineceu unicarpel·lar i a vegades pluricarpel·lar cenocàrpic. Conté una sola llavor. El mesocarpi és carnós i l'endocarpi petri. Ex.: olivera (Olea europaea).
Baia: procedeix d'un gineceu uni- o pluricarpel·lar cenocàrpic. Conté una o diverses llavors. Tot el pericarpi és carnós. Ex.: tomaquera (Lycopersicum esculentum).
Hesperidi: baia modificada en la qual l'epicarpi és glandulós i ric en essències; el mesocarpi, carnós però eixut, i l'endocarpi, membranós. Ex.: taronger (Citrus aurantium).
Pepònide: baia grossa i amb l'exocarpi endurit. Ex.: carabassa (Cucurbita pepo).

Fruits múltiples o col·lectius

Són aquells fruits que provenen d'un gineceu apocàrpic i cadascun dels carpels produeix el seu fruit independentment dels altres. Generalment s'esmenten anteposant el prefix pluri-, o poli-, al tipus de fruit genèric.

Polifol·licle: cada carpel dóna un fol·licle i s'origina un conjunt de fruits polisperms i secs. Ex.: tora blava (Aconitum napellus).
Poliaqueni: cada carpel dóna un aqueni i s'origina un conjunt de fruits monosperms i secs reunits en un receptacle pla, còncau o convex. Ex. herba del mal gra (Ranunculus parnassifolius).
Polidrupa: cada carpel dóna una drupa i s'origina un conjunt de fruits monosperms i carnosos. Ex.: esbarzer (Rubus ulmifolius).
Polinúcula: cada carpel dóna lloc a una núcula. Ex.: vidalba (Clematis vitalba).
Tetraqueni: aquest és un cas particular propi de la família de les lamiàcies i que s'origina a partir d'un ovari bicarpel·lar que, atesa l'existència de falses cloendes, queda dividit clarament en quatre parts. Ex.: sàlvia (Salvia officinalis).

Fruits complexos

En la formació del fruit hi intervenen altres òrgans florals, a part dels carpels. Sempre provenen d'una sola flor.

Pom: fruit format d'un ovari ínfer, amb la porció externa provinent del receptacle floral; l'endocarpi és coriaci. Ex.: pomera (Pyrus malus).
Eteri: poliaqueni en què els aquenis es disposen sobre un eix molt desenvolupat i carnós. Ex.: maduixera (Fragaria vesca).
Cinoròdon: plurinúcula en què les nous provenen de carpels tancats en un receptacle còncau. Ex.: roser silvestre (Rosa canina).
Balàustia: baia modificada amb un exocarp sec i dur que tanca nombrosíssimes llavors amb l'episperma carnós. Prové d'un ovari ínfer i la pela coriàcia es forma, en part, pel tàlem i, en part, pels carpels. Ex.: magrana (Punica granatum).

Història evolutiva dels fruits

Sàmara fossilitzada

La diversificació de les angiospermes durant el cretaci (fa 150 milions d'anys) i el terciari, va anar acompanyada per una explosiva multiplicitat de caràcters morfològics de molts dels òrgans de les plantes superiors: per exemple, la ràpida variació dels sistemes de pol·linització, que va anar associada amb la diversificació dels propis insectes. No obstant això, altres característiques reproductives de les angiospermes, com ara la diversitat dels fruits i de les llavors, van romandre relativament estables durant el cretaci. Els primers fruits de les angiospermes eren apocàrpics, amb diversos carpels lliures. Els fruits sincàrpics, provinents de flors amb carpels fusionats entre si, van aparèixer cap a mitjan cretaci, aproximadament 97 milions d'anys enrere. Els fruits fòssils provinents del cretaci mitjà eren tots secs i no mostraven cap estratègia òbvia per a la seva dispersió. Les drupes i les baies, els clàssics fruits carnosos, van aparèixer primer en el cretaci superior o a principis de l'era cenozoica. Segons alguns autors, l'evolució relativament ràpida d'una gran quantitat de tipus i mides de fruits al paleocè (de 65 a 56 milions d'anys enrere) i a l'eocè (de fa 56 a 35 milions d'anys) es va associar al ràpid desenvolupament de les aus i dels mamífers, els principals agents encarregats de la dispersió de les llavors i els fruits de les angiospermes actuals. No obstant això, si bé la proporció de fruits carnosos i presumiblement dispersats per animals es va incrementar al llarg de tot el cretaci, la freqüència de fruits secs dispersats pel vent no va disminuir en manera relativa, sinó que va fluctuar durant el mateix període i va mostrar, fins i tot, diversos «pics» de freqüències màximes. Aquesta observació va fer que es rebutgés la hipòtesi que l'evolució del tipus de fruit estava associada o induïda per la coevolució amb els animals que dispersen les llavors i suggereix que les tendències evolutives en el tipus de fruit van ser induïdes per canvis climàtics i en la vegetació, els quals es van produir aproximadament al límit entre el cretaci i el cenozoic.

Les plantes amb llavors grans tendeixen a estar associades amb hàbitats boscosos humits i els climes més càlids i cada vegada més humits de l'eocè. Aquesta modificació del clima, des dels ambients secs del cretaci que afavorien a les plantes amb llavors més petites fins a les extenses zones boscoses humides que afavorien a les plantes amb llavors més grans, s'ha interpretat com el factor predominant que va induir l'evolució de la mida dels fruits i de les llavors de les angiospermes com a grup. Les plantes amb llavors més grans, que eren afavorides en els ambients tancats dels boscos, tenien una menor capacitat de dispersió de les llavors, a menys que evolucionessin, secundàriament, cap a mecanismes de dispersió per animals. Llavors, l'evolució d'animals frugívors, com ara ratpenats, aus i rosegadors, va ser llavors un fenomen secundari relacionat amb l'abundància de llavors grans com a recurs alimentari, més que no pas la causa principal de l'increment de la mida de les llavors i dels fruits entre les angiospermes.

La majoria de les espècies arbòries que habiten els boscos tropicals produeixen fruits que són consumits per animals i es considera que aquests frugívors són indispensables per a la dispersió de les llavors. Molts autors han suggerit que molts trets dels fruits, com ara el color, la forma i la protecció, han evolucionat com a complexos de caràcters covariants (anomenats "síndromes de dispersió") en resposta a la selecció pels animals frugívors. No obstant això, tal suggeriment ha trobat una evidència empírica escassa que li dóna suport i, de fet, curiosament s'han trobat aquestes síndromes de dispersió en regions del món que no tenen animals frugívors.

La fruita i la seva composició com aliment

Fruita en un mercat

Varietat de colors de la fruita

S'anomena fruita els fruits comestibles. Es coneix com a fruita fresca o tendra la que es pot consumir, sobretot, de manera directa, sense preparació i, sovint, gairebé immediatament després de la collita. Bàsicament es divideix en cítrics, fruita de pinyol (préssecs, prunes, etc.), fruita de grana (pomes, peres, codonys, etc.) i fruita diversa (plàtans, raïm, magranes, etc.). S'anomena fruita seca aquella que no cal consumir immediatament després de ser collida. Tradicionalment, es consideren com a fruita seca les ametlles, les avellanes, les castanyes i les nous, i com a fruita dessecada, les figues seques, les panses i fins i tot els cacauets i els dàtils.

Algunes de les principals fruites consumides a les nostres contrades són: alvocat, albercoc, bresquilla, caqui, cirera, coco, codony, dàtil, figa, grosella, guinda, kiwi, llima o llimona, llima o llimona dolça, maduixa, maduixot, magrana, mandarina, mango, meló, síndria, móra, nabiu, nespra, pera, pinya americana, plàtan o banana, pomelo, poma, préssec, pruna, raïm, síndria, taronja, xirimoia. A més, moltes verdures, en realitat, són fruits botànicament parlant, incloent-hi el tomàquet, el pebrot, l'albergínia, la carbassa, la mongeta tendra, el cogombre i el carbassó. De l’oliva premsada, el fruit de l’olivera, s’obté l’oli d'oliva. Les espècies com la vainilla, el pebre vermell i el pebre negre són drupes.

La composició química de les fruites depèn sobretot del tipus de fruita i del seu grau de maduració:

Aigua: més del 80% i fins al 90% de la composició de la fruita és aigua. A causa d'aquest alt percentatge d'aigua i de les aromes de la seva composició, la fruita és molt refrescant.
Glúcids: entre el 5% i el 18% de la fruita està format per carbohidrats. El contingut en glúcids pot variar segons l'espècie i també segons l'època de recol·lecció. Els carbohidrats són, generalment, sucres simples com ara fructosa, sacarosa i glucosa, sucres de digestió fàcil i d'absorció ràpida. En la fruita poc madura ens trobem, midó, sobretot al plàtan, que amb la maduració es converteix en sucres simples.
Fibra: aproximadament el 2% de la fruita és fibra. Els components de la fibra vegetal que ens podem trobar en les fruites són principalment pectines i hemicel·lulosa. La pell de la fruita és la que té més concentració de fibra, però també és on ens podem trobar amb alguns contaminants, com per exemple restes d'insecticides, que són difícils d'eliminar si no és pelant la fruita.
Vitamines: per exemple, els betacarotens, la vitamina C i les vitamines del grup B. Segons el contingut en vitamines, podem fer dos grans grups de fruites:

Riques en vitamina C: en contenen més de 50 mg per cada 100 grams. Entre aquestes fruites hi ha els cítrics, i també el meló, les maduixes i el kiwi.
Riques en vitamina A: són riques en carotens, com ara els albercocs, les bresquilles i les prunes.

Sals minerals: igual que les verdures, les fruites són riques en potassi, magnesi, ferro i calci. Les sals minerals són sempre importants, però sobretot durant el creixement del fruit, per a la formació del pinyol. El mineral més important és el potassi. Les que són més riques en potassi són les fruites de pinyol, com ara l'albercoc, la cirera, la pruna, la bresquilla, etc.
Valor calòric: el valor calòric vindrà determinat per la concentració en sucres, que oscil·larà entre 30-80 Kcal/100g. La majoria de les fruites són hipocalòriques respecte al seu pes.
Proteïnes i greixos: els compostos nitrogenats, com ara les proteïnes i els lípids, són escassos en la part comestible de les fruites, però són importants en les llavors d'algunes d'elles. Així, el contingut de greix pot oscil·lar entre 0,1% i 0,5%, mentre que el de proteïnes pot estar entre 0,1% i 1,5%.
Aromes i pigments: la fruita conté àcids i altres substàncies aromàtiques que, juntament amb el gran contingut d'aigua de la fruita, fa que sigui refrescant. El contingut en àcids, sucres i altres substàncies aromàtiques determina el sabor de cada fruita.