Fruit/Dispersió i colonització del medi

La dispersió de les diàspores o disseminació és el moviment o el transport de les llavors lluny de la planta mare. Les plantes no tenen mobilitat, o la tenen molt limitada (tropismes) i, per tant, depenen d'una varietat d'estratègies de dispersió per al transport de les seves diàspores, incloent-hi els vectors, ja siguin abiòtics com biòtics. Les llavors es poden dispersar lluny de la planta mare, individualment o juntament amb els fruits. D'aquest fenomen se'n diu, en termes generals, telecòria. Els patrons de disseminació de llavors es determinen en gran part pel mecanisme de dispersió i això té implicacions importants per a l'estructura demogràfica i genètica de les poblacions de les plantes, així com dels patrons de migració i les interaccions entre espècies. Algunes plantes mostren adaptacions ben singulars i només dispersen les seves llavors en resposta a un estímul molt concret del medi ambient que l'envolta. Amb tot, la disseminació no és, en general, un procés tan especialitzat com la pol·linització.

Diàspores

Les unitats funcionals de disseminació s'anomenen genèricament en els espermatòfits diàspores. Pot ser la llavor tota sola (per exemple els pinòfits i gairebé totes les angiospermes amb fruits secs dehiscents), el fruit o una part d'un fruit (moltes angiospermes), les llavors o els fruits associats a elements diversos (calzes, bràctees florals, etc.), una infructescència, la planta sencera o la part aèria (cas dels estepicursors), un òrgan vegetatiu (propàgul) i, encara que molt rarament, l'embrió. En el cas dels pteridòfits, les diàspores es corresponen amb les seves espores.

Avantatges de la dispersió

Fruit amb fortes espines de Tribulus terrestris

Les plantes produeixen diàspores en forma de llavors, nues o acompanyades per parts derivades d'altres òrgans, que idealment s'han de dispersar a certa distància. L'avantatge que s'obté de la dispersió llunyana és múltiple: l'espècie troba una oportunitat d'estendre la seva àrea per colonitzar nous hàbitats i regions geogràfiques, els exemplars que creixen junts no estaran tan emparentats (no seran tan <<consanguinis>>), cosa que augmentarà el vigor de la seva progènie comuna. Els nous individus no competiran per l'espai i els nutrients amb la planta mare i, finalment, no dependran tant d'animals depredadors de plàntules i d'agents patògens, que sovint ataquen a les altes concentracions de plàntules sota dels individus parentals adults. Hi ha diverses maneres de promoure l'allunyament dels propàguls, que permeten distingir sobretot la zoocòria (dispersió amb auxili d'animals) i l'anemocòria.

La dispersió de llavors té moltes conseqüències per a l'ecologia i l'evolució de les plantes. La dispersió és imprescindible per a les migracions d'espècies enfront de qualsevol canvi estocàstic com ara les fluctuacions relacionades amb el canvi climàtic. Darrerament també té importància la capacitat de dispersió d'una espècie per colonitzar nous hàbitats a causa de factors humans. Aquesta mena de dispersió provocada per activitats humanes pot portar associat el problema que un determinat tàxon esdevingui una espècie invasora. La dispersió de llavors té un paper central en dues grans teories sobre com es manté la biodiversitat en els ecosistemes naturals.

Desavantatges de la dispersió

Aquesta disseminació a grans distàncies, però, no sempre és desitjable. Així, en alguns casos és més favorable assegurar la permanència de la descendència en el mateix nínxol ecològic, sobretot quan aquests són molt específics o són indrets molt inhòspits. En aquest supòsit, trobar un lloc adequat per créixer vora la planta mare és molt més segur que no pas trobar-lo ben lluny. Aquest és el cas, per exemple, d'algunes plantes que es fan a les escletxes de les roques o de les que habiten en regions subdesèrtiques. El fenomen de no dispersió de les llavors o de disseminació a distàncies curtes s'anomena atelecòria.

Tipologia de la dispersió de llavors i fruits

Hi ha cinc modalitats principals de la dispersió de llavors: la gravetat, el vent, l'aigua, els animals i la mateixa planta.

Barocòria

La barocòria usa la gravetat com a la manera més senzilla d'aconseguir la dispersió de les llavors. L'efecte de la gravetat en els fruits més pesats els fa caure de la planta quan són madurs. Els fruits que presenten aquest tipus de dispersió són, per exemple, les pomes, el coco i el maracujà, i la seva forma arrodonida els permet, posteriorment, rodolar per obtenir major distància de la planta mare. La dispersió per efecte de la gravetat també permet l'allunyament, més tard, a través de l'aigua o dels animals.

Anemocòria

L'anemocòria és una manera de dispersar les diàspores, en què el vent és el que produeix el transport. L'anemocòria es basa, en general, en llavors petites i seques (com en les orquídies) o altres vegades dotades o acompanyades d'estructures en forma d'apèndixs (ales, plomalls) que augmenten la seva superfície i el seu fregament amb l'aire i, d'aquesta manera, en retarden la caiguda i faciliten el transport per vent. Els dos casos més comuns són:

Llavors o fruits alats. Els pins presenten llavors que, quan es desprenen de la bràctea tectriu (l'escata), van acompanyades d'una ala o una expansió laminar. Generalment són fruits en sàmara o fruits de tipus aqueni però alats. Els fruits dels aurons porten una ala asimètrica, bombada i dotada d'una vora d'atac, semblant en tot a una de les pales d'una hèlix aeronàutica, que mentre el fruit cau, provoca un moviment de gir que retarda l'arribada a terra, afavorint l'allunyament. En les llavors de l'arbre Gyrocarpus s'hi observa una cosa semblant.
Expansions filiformes formades per pèls flexibles o rígids (genèricament anomenats vil·là) que acompanyen la llavor o el fruit. Els vil·lans permeten, fins i tot, que el vent aixequi la diàspora, transportant-lo a grans distàncies. Moltes compostes, com ara les dents de lleó (gènere Taraxacum) formen petits fruits monosperms i secs (aquenis) que pengen d'un vil·là. En altres casos, però, les llavors, molt petites, apareixen envoltades per una massa cotonosa: és el cas dels pollancres (Populus), els salzes (Salix) o les balques (Typha).

A més d'aquesta subdivisió per les característiques anatòmiques de les diàspores, sovint s'assenyalen altres subtipus en relació amb l’eficiència dispersant:

L'euanemocòria es produeix quan les diàspores s'aixequen fàcilment i el vent les duu lluny, ja sigui perquè són molt petites (orquidàcies) o per la seva baixa relació pes/volum (fruits vesiculosos, a Colutea, òrgans amb plomall molt desenvolupat, com en les compostes).
En la plananemocòria, gràcies a expansions membranoses (ales) o a plomalls i malgrat que puguin ser un xic pesants (Pinus, Acer, etc), els permet planar grans distàncies.
En la boleoanemocòria les espècies llancen les diàspores activament o passivament. Es pot tractar de plantes amb tiges erectes i flexibles, que porten al capdamunt les diàspores (fruits sobre pedicels, granes dins de càpsules) i que aprofiten els cops de vent per llançar-les com si fossin catapultes (Papaver, Antirrhinum i algunes umbel·líferes).
Un cas ben especial és la geoanemocòria de les plantes anomenades estepicursores, que es deixen traslladar senceres. Solen ser plantes que viuen en zones estepàries o en erms i que, un cop han fructificat, el vent les arrenca, les transporta d'aquí cap allà i les fa rodar o les arrossega, de manera que les llavors es deixin anar i es dispersin. És el cas de la barrella punxosa (Salsola kali) o del panical (Eryngium campestre), que en desarrelar-se són transportades rodant pel vent, alhora que les llavors es van desprenent en el decurs del seu èxode. Aquests estepicursors són propis de llocs oberts amb molt poca vegetació i on poden moure's llargues distàncies.

Llavors alades de pi

Aqueni i vil·là en ple vol

Barrella seca arrossegada pel vent

La dispersió pel vent està molt estesa i és un dels mitjans més primitius de la disseminació de les llavors, però una de les limitacions importants d'aquesta estratègia és la necessitat d'una producció de llavor abundant per maximitzar la probabilitat d'un aterratge de la sement en un lloc adequat per a la germinació. És força general en indrets amb poques possibilitats trobar altres agents disseminadors prou eficaços com pastures de llocs freds, estepes i ambients encara per colonitzar. Més de la meitat de la flora alpina és anemocora i és també molt comuna entre les males herbes o espècies ruderals.

Hidrocòria

La hidrocòria és el mecanisme de dispersió dels propàguls o llavors a través de l'aigua. En aquest cas, les llavors estan adaptades a aquest medi aquós a través de membranes que garanteixen la impermeabilitat i de cambres d'aire o oli que permeten la flotació. Té una importància secundària en la nostra flora i només afecta de manera significativa les plantes que viuen prop de rierols i estanys, com per exemple els nombrosos tàxons del gènere Carex. La hidrocòria pot donar-se per efecte de la pluja (ombrohidrocòria) o a través de corrents d’aigua (nautohidrocòria). En el primer cas trobem les càpsules, pixidis o fol·licles que queden oberts de cara amunt i l’impacte de les gotes de pluja fa sortir mecànicament les llavors de dins del fruit. En el segon cas, les diàspores tenen una bona adaptació per surar, mitjançant teixits flonjos o vesícules (Carex rostrata, per exemple) i ser emportades lluny sense deteriorar-se. El coco (Cocos nucifera) n'és l'exemple clàssic; és més lleuger que l'aigua, cosa que li permet surar llargament a la superfície marina fins a alguna platja a vegades molt remota del seu origen. Un tipus menys específic de nautohidrocòria és el de les diàspores de moltes herbes ruderals de marge de camps de cultiu i que són arrossegades per l'escolament superficial de l'aigua de regadiu.

Zoocòria

S'anomena zoocòria a la forma de dispersió dels propàguls en què l'agent de transport és un animal. Els animals són els vectors més importants com a disseminadors, involuntaris o voluntaris. En aquest cas, el procés és anàleg a la zoidiofília del pol·len. Es pot parlar de diversos tipus de zoocòria, segons el grup animal que actua de vector: ocells (ornitocòria), mamífers (mamaliocòria), rèptils (herpetocòria), l'ésser humà (antropocòria), o segons el procediment (ectozoocòria o endozoocòria). Les plantes que opten per aquest mecanisme produeixen sovint propàguls en forma de llavors, nues o acompanyades per parts derivades d'altres òrgans (fruit), que idealment s'han de dispersar a distàncies que a voltes són força notables. Per a la zoocòria, les llavors o els fruits presenten parts externes especialitzades que en faciliten l'associació amb els animals.

En distingim dues modalitats:

Ectozoocòria

En l’ectozoocòria la diàspora es transporta involuntàriament, enganxada a la superfície del cos. Sol fer-se mitjançant animals amb pèls o plomes (que, a més, són els més mòbils) i les diàspores són sovint glanduloses o viscoses (si més no, en estat hidratat com en Plantago o Helianthemum) o bé amb apèndixs punxents o ganxuts (anomenats aculis) com, per exemple, en Tordylium, Medicago, Cynoglossum o Tribulus així com l'apegalós (Galium aparine) o l'enganxavelles (Xanthium spinosum). També es dóna el cas de diàspores menudes que, barrejades amb fang, viatgen adherides als animals; moltes plantes de vores d'aigua i d'aiguamolls, com ara Carex o Juncus es beneficien dels ocells migradors que arriben a fer grans recorreguts. També es veu sovint en plantes paràsites que creixen sobre les branques dels arbres, com el vesc (Viscum album) i altres lorantàcies, on la dispersió depèn de les aus i altres animals arborícoles i és l'única manera d'assegurar que les llavors arribin a noves branques sobre les quals germinar.

Apegalós al microscopi electrònic de rastreig

Aculis al microscopi electrònic de rastreig

Fruit de bardana

Endozoocòria

Ocell enduent-se un fruit

Moltes plantes produeixen fruits carnosos o llavors carnoses, sovint amb abundants estructures aquoses i nutrients, rics en aromes i de colors vistosos. A més, aquestes diàspores sovint canvien gradualment de color (de verd, poc visible, a colors vius) i de gust (d'àcid a dolç) a mesura que maduren i es fan aptes per ser dispersades. Tot plegat implica l'atracció d'animals (principalment de mamífers i ocells, més rarament de rèptils o altres animals), que els devoren i d'aquesta manera les llavors passen al tracte digestiu. Les llavors no només resisteixen els sucs gàstrics, sinó que en general no assoleixen la plena capacitat de germinar si no experimenten els seus efectes. Així, té molta importància la protecció de la part interna de la llavor, o de la llavor sencera si la diàspora és un fruit (en definitiva, la protecció de l'embrió), protecció que és tant mecànica, contra la masticació (testes dures o endocarpis petris), com química, per a resistir el procés de la digestió. Les olives, per exemple, s'han d'empassar, abans de germinar, acció que fan els ocells de mida mitjana, com ara les garses. Són abundants els fruits petits de color vermell intens, com ara les cireres, que han de seguir aquesta estratègia. El seu color es correspon precisament amb la màxima sensibilitat de l'ull de les aus, l'equivalent del que representa el groc en la nostra visió. En cas que el vector de dispersió de les llavors siguin els ocells, es parla d'ornitocòria i les diàspores solen tenir colors vius (vermell, negre, lila, etc. perquè es vegin del cel estant), són poc o gens aromàtiques (els ocells no tenen olfacte), relativament petites, i romanen dalt de l’arbre o arbust molt de temps, ja que, si la planta perd la fulla, ressalten molt des de lluny. Molts fruits tropicals grocs o ataronjats estan adaptats, però, a ser devorats per micos. De fet, s'interpreta que la visió del color que distingeix els primats (micos) dels altres mamífers (que no diferencien els colors) representa un cas de coevolució o coadaptació dels primats, arborícoles com són, als arbres de les regions tropicals on es van originar.

Un altre grup de mamífers que, com els primats, col·laboren en la dispersió de les llavors és el dels macroquiròpters, també anomenats guineus voladores. Aquests grans ratpenats propis de les selves tropicals que consumeixen fruits dins de la seva dieta habitual, van a les flors i actuen, també, com a pol·linitzadors. Es diuen frugívors (literalment <<menjadors de fruita>>) els animals que presenten aquesta adaptació dietètica i, en general, són atrets més per l'olor (els mamífers tenen bon olfacte) i per això sovint els fruits cauen a terra quan són madurs. En el cas de les cireres, l'esquer forma part del fruit, en concret, del mesocarpi, però en altres espècies pot ser part directament de la llavor, com passa amb la magrana, en la qual les llavors estan dotades d'una sarcotesta vistosa i dolça. Alguns fruits presenten les llavors disperses en la polpa, com passa amb els melons, les síndries i les carabasses cucurbitàcies i també amb les pomes, les peres i altres rosàcies emparentades. En aquests casos l'agent dispersant sol ser algun mamífer omnívor.

També es pot considerar endozoocòria la pastura, atès que els animals que pasturen mengen parts verdes de la planta i, involuntàriament, ingereixen llavors que disseminen amb les deposicions. La frugivòria i també la pastura, representen una interessant coadaptació plantes/animals, comparable a la que s'observa en la pol·linització zoidiòfila. A més, la immensa majoria de plantes endozoocores obtenen un altre avantatge dins l'estratègia global de dispersar les llavors: aquestes es <<sembren>> acompanyades d'una dosi d'adob que representen els excrements al costat dels que són abandonades.

Mirmecocòria

Un cas especial de zoocòria l'ofereixen les plantes que se serveixen de formigues per dispersar-se. Aquest fenomen, anomenat mirmecocòria, requereix que les llavors portin alguna excrescència en forma de recompensa, però no necessària per a la germinació, que justifiqui l'esforç de les formigues. Com a regla general es tracta d'apèndixs anomenats eleosomes (literalment <<cossos grassos>>), rics en olis nutritius. Les formigues recullen aquestes llavors i les transporten fins als seus caus, on l'eleosoma se separa activament i la llavor s'abandona però queda enterrada òptimament per germinar. En són bons exemples en la nostra flora les lletereses (Euphorbia), el romaní (Rosmarinus officinalis) i el marxívol (Helleborus foetidus), entre moltes d'altres.

Autocòria

Cacauets soterrats al terra

L'autocòria implica que l'encarregada de disseminar activament les seves diàspores és la mateixa planta. Es dóna en les plantes que han desenvolupat mecanismes adaptatius per allunyar les llavors, o per dipositar-les concretament en el lloc de germinació. Així, la boleoautocòria consisteix en l’ejecció de la diàspora, normalment a causa de tensió higroscòpica per un moviment brusc de torsió de les dues valves, com fan els fruits de papilionàcies, com ara la ginesta (Spartium junceum). La boleoautocòria és una de les formes menys comunes de les utilitzades per les plantes o els fongs per afavorir la dispersió dels seus propàguls, però tot i així no és un fenomen rar i n'hi ha multitud d'exemples. És freqüent, en algunes angiospermes, que la maduració del fruit vagi acompanyada d'un augment de turgència. Es requereix una causa fortuïta, com el pas d'un animal, el cop de les gotes de pluja o la pressió del vent, perquè les llavors surtin disparades. Alguns exemples: l'Ecballium elaterium, conegut a casa nostra com a esquitxagossos, desprèn els fruits madurs dels seus peduncles a la menor fricció. Les llavors, cobertes de matèria adhesiva, surten disparades amb força suficient per produir una sensació dolorosa a qui les rep. Les que queden adherides a l'animal o a la persona, troben una oportunitat afegida d'allunyar-se de la planta mare (ectozoocòria). La balsamina salvatge, Impatiens noli-tangere, porta un nom posat per Linné al gènere que ja fa referència a aquest tret (<<no em toqueu>>), el mateix que l'epítet específic noli-tangere, que significa el mateix que <<no em toquis>> en llatí. En altres angiospermes, durant la maduració, el fruit acumula energia elàstica en les estructures que sostenen la llavor, de manera que una fricció o un contacte accidental qualsevol allibera aquesta tensió i així les diàspores són llançades a molta distància. Per aquest mecanisme les llavors de diverses plantes poden allunyar-se més d'un metre. Aquesta és la forma típica de dispersió, per exemple, de l'extens gènere Geranium.

En algunes plantes de murs i llocs rocosos (com per exemple Cymbalaria muralis), el peduncle fructífer creix fins a dipositar el fruit en una fissura. Una cosa semblant passa amb altres plantes d’ambients secs, com ara en Arachis hypogaea (cacauet) o Trifolium subterraneum, que enterren activament el fruit al terra. Aquest fenomen, anomenat geoautocòria, té el sentit d’assegurar la perpetuació en el mateix lloc talment com si fos una autosembra.

Una altra mena d’autocòria és l’herpautocòria, en la qual la diàspora, un cop a terra, mitjançant moviments higroscòpics i amb l'ajut dels pèls rígids que té, fa moviments de reptació i rotació, que acaben per introduir-la en el sòl. És freqüent en espècies dels gèneres Erodium, Stipa i Aegilops entre d'altres.

Altres tipus de dispersió

Quan el vector és l’ésser humà, que amb les seves activitats transporta diàspores, llavors es parla d’antropocòria, atès que els mecanismes són diferents dels vectors animals. Aquest transport pot ser voluntari (en el cas de les plantes cultivades) o involuntari (en el cas de les males herbes, per exemple) i les llavors es poden introduir com a contaminants de llavors cultivades, o bé amb terra de cultius, o bé enganxades a peces de vestir o al calçat.

Encara que moltes plantes es refien d'un sol tipus de disseminació per escampar les seves diàspores, no són pas rares les plantes que tenen fruits o llavors de formes diferents i adaptades a menes de disseminació diferents. Aquest fenomen s'anomena heterocòria. Moltes compostes fan dues menes de fruits, uns amb papus, que poden ser emportats pel vent (euanemocòria), i uns altres sense papus, que cauen a terra i poden ser arrossegats per l'aigua d'escolament (ombrohidrocòria) o arreplegats per les formigues (mirmecocòria). El boixac de camp (Calendula arvensis), per exemple, pot fer fruits de tres menes diferents.