Organografia vegetal/Rel

L'arrel

Teixits vegetals Morfologia i estructura

del llibre Organografia vegetal

L'arrel o rel és la part inferior d'una planta, generalment subterrània (fototropisme negatiu) i axiforme, que creix en sentit oposat al tronc (geotropisme positiu), desproveïda de fulles i òrgans de reproducció, sense cloroplasts i que serveix per a fixar la planta al sòl i absorbir l'aigua i altres substàncies nutrients. Aquestes arrels clàssicament subterrànies mai són visibles malgrat que poden arribar a representar fins a la meitat del volum total del vegetal. Com a suport dels òrgans aeris, a més, a través de l'arrel circula la saba bruta cap a les fulles i la saba elaborada en totes direccions.

Algunes plantes tenen arrels comestibles, com ara la pastanaga, el rave i el nap, que no s'ha de confondre amb els tubercles (com la patata), els rizomes (com el gingebre) o els bulbs (com la ceba i l'all), que són tiges subterrànies i no arrels. Altres plantes són mancades d'arrel i s'anomenen arrizes.

Morfologia de l'arrel

Àpex de l'arrel de l'all

Totes les rels -tant l'arrel principal com qualsevol de les ramificacions- presenten una marcada diferenciació longitudinal. El meristema apical o punt vegetatiu és intern, protegit contra el desgast que li produiria la penetració contínua en el sòl per la caliptra, un didal de cèl·lules suberitzades en renovació constant, gràcies a l'activa divisió de la rizodermis formada per cèl·lules meristemàtiques inferiors. Les altres cèl·lules del meristema apical donen les superiors, el cilindre central, que es diferenciarà més amunt en els teixits conductors, reunits per una medul·la, i les situades enmig, la part cortical, de paper protector i de reserva. A continuació de la zona meristemàtica, on predomina la divisió cel·lular, hi ha la zona de creixença, on es localitza l'allargament cel·lular. Des del punt de vista morfològic cal destacar les següents parts:

Caliptra

A la punta de cada arrel en creixement coneguda com a punt vegetatiu, hi ha una cobertura cònica anomenada caliptra, còfia o pilorriza. Normalment no és visible a simple vista i consisteix en teixit tou no diferenciat. La caliptra recobreix el teixit meristemàtic o de creixement protegint-lo mecànicament. Per la proliferació per mitosi s'originen les cèl·lules que, després de la seva diferenciació, formen l'estructura adulta de l'arrel. Aquestes cèl·lules són destruïdes pel creixement de l'arrel i la fricció amb el terra, però són ràpidament substituïdes per cèl·lules noves generades per divisió cel·lular a la cara externa del meristema de l'arrel. La caliptra també està implicada en la producció de mucílag, que és una substància gelatinosa que cobreix les cèl·lules meristemàtiques recent formades. Aquestes cèl·lules contenen estatòlits, uns grans de midó que es troben dins de la cèl·lula i són molt densos, motiu pel qual es mouen en resposta a la força de la gravetat, proporcionant a l'arrel la informació necessària per al seu creixement. Darrere del meristema es troben encara parènquima, teixits vasculars i, en aquelles arrels que s'han de engrossir en anys successius, meristemes romanents, responsables del creixement secundari.

Rizodermis

La superfície externa de l'arrel és anomenada rizodermis o epidermis radical i és l'encarregada d'absorbir aigua del medi ambient circumdant. Aquesta epidermis produeix uns pèls radiculars els quals incrementen l'àrea d'absorció d'aigua i que es coneix genèricament com regió pilífera. Els pèls radiculars són molt delicats i generalment tenen una vida curta d'alguns dies. Per tal d'aconseguir el màxim d'eficàcia, aquestes cèl·lules tenen les membranes molt fines i s'allargassen notablement per incrementar la superfície activa d'absorció. Quan l'arrel creix produeix nous pèls radiculars per reemplaçar els que van morint. El procés que les plantes utilitzen per absorbir aigua del sòl s'anomena osmosi. Aquest procés utilitza la major concentració de sal dins de l'arrel comparada amb el contingut de sal del sòl per atraure aigua cap a l'arrel. Per aquesta raó les plantes tenen molta dificultat per absorbir aigua salina.

Còrtex

Sota l'epidermis trobem el còrtex que comprèn la major part de l'arrel. La funció principal del còrtex és la d'emmagatzemar midó. Els espais intercel·lulars en el còrtex permeten l'aireig de les cèl·lules, la qual cosa és molt important per a la respiració.

Endodermis

L'endodermis és una capa prima formada per cèl·lules petites i es troba en la part més interior del còrtex, al voltant del teixit vascular. Les cèl·lules que conformen l'endodermis contenen una substància anomenada suberina la qual serveix per a crear una espècie de barrera impermeable, coneguda com a banda de Caspari. L'aigua només pot fluir en una direcció a través de l'endodermis: cap endins o, en altres paraules, cap el centre de l'arrel. Les substàncies dissoltes ingressen al cilindre central mitjançant transport actiu. D'aquesta manera l'endodermis és un autèntic filtre que controla l'absorció a través de l'arrel. Així, encara que en el seu desplaçament des de l'epidermis fins al cilindre central l'aigua pot viatjar a través del citoplasma de les cèl·lules, la major part ho fa pels espais intercel·lulars però en arribar a l'endodermis, només pot fer-ho a través del citoplasma de la cèl·lules.

Cilindre vascular

El cilindre vascular o estela comprèn tot el que es troba dins de l'endodermis. La part externa és anomenada també pericicle i envolta l'autèntic cilindre vascular. En les plantes monocotiledònies, el xilema i el floema estan distribuïts a l'atzar al voltant del mig del cilindre vascular. En les dicotiledònies, les cèl·lules del xilema estan juntes formant una sola estructura.

Estructura de l'arrel

L'arrel pot presentar dos tipus d'estructura: l'estructura primària (Fig. 1) entre les plantes més joves, i l'estructura secundària (Fig. 2) entre les plantes més grans, però només en les dicotiledònies i les gimnospermes.

Estructura primària

L'estructura anatòmica de les arrels joves d'un any pren forma d'una creu on es distingeixen dues àrees:

l'escorça que consta de la rizodermis o regió pilífera i després una capa de cèl·lules suberificades i del parènquima cortical.
el cilindre central on hi ha els teixits de transport de la saba de l'arrel a la resta de la planta. Alternen de manera circular feixos de vasos llenyosos i de vasos liberians, juntament amb la medul·la, dins el cilindre central, el qual és limitat per una capa de cèl·lules anomenada pericicle. El pericicle esta en contacte amb la capa cortical més interna, l'endodermis.

Fig. 1 : Estructura primària d'una arrel

Fig 1 bis : Fotografia al microscopi d'una arrel amb estructura primària de mongetera.

Estructura secundària

Aquesta estructura és pròpia de les plantes de diversos anys que presenten un creixement secundari, però mai en les monocotiledònies. En aquestes arrels més velles de les dicotiledònies entra en activitat un anell del cilindre central, anomenat càmbium, que origina vasos liberians per fora i vasos llenyosos per dins. A la capa cortical apareix un anell de fel·logen, que origina una capa protectora interna o fel·lodermis i una capa suberitzada externa. Tot aquesta part de l'arrel correspon a la regió suberosa que no té funció absorbent. En les monocotiledònies el xilema de l'arrel no és un cordó central sinó que el floema i el xilema alternen formant feixos que envolten una zona medul·lar disposada en el centre.

Fig. 2 : Estructura secundària d'una arrel completa

Fisiologia de l'arrel

Llavors germinades amb la radícula plena de pèls absorbents.

Una de les funcions més importants de l'arrel és l'absorció d'aigua i sals minerals del sòl. La zona absorbent de l'arrel correspon gairebé exclusivament a la dels pèls radicals, de la zona subapical pel que concerneix l'aigua, i de la zona pròxima a l'àpex per a les sals dissoltes. Els pèls radicals, que s'estenen pels porus del sòl immediats a l'arrel, absorbeixen per osmosi l'aigua que omple aquesta cavitat. Un cop a les cèl·lules de la rizodermis, l'aigua penetra vers el cilindre central, principalment seguint les membranes cel·lulòsiques, que són poroses, però també de les cèl·lules del parènquima cortical, a favor de llur pressió osmòtica creixent. Aquest és un fenomen passiu fins a arribar a l'endodermis. Les bandes de Caspary d'aquestes cèl·lules obliguen però l'aigua i les sals a travessar llurs protoplats. La força que empeny l'aigua fins al parènquima foliar sovint a molta alçada, és la pressió negativa originada per la transpiració de les fulles, i transmesa a l'arrel mercès a la cohesió mol·lecular d'aquesta l'aigua (absorció passiva). Però les arrels realitzen també una altra absorció, amb despesa d'energia (absorció activa), que pot tenir importància quan, per saturació de l'aire, la planta transpira poc. Aquest fet explica el fenomen de la gutació. Les sals del sòl, mobilitzades per dissolució, per intercanvi, per simple contacte o amb l'ajut de l'àcid carbònic desprès per l'arrel, són en part arrossegades pel corrent de transpiració. Bàsicament, però, l'arrel és capaç de concentrar els ions que l'interessen, encara que es trobin molt diluïts, mitjançant un bombament actiu basat en mecanismes de selecció i de transport existents a la membrana, els quals treballen amb despesa d'energia. Per això les arrels en curs d'absorció consumeixen nutrients i oxigen (respiració salina) i exigeixen sòls mínimament airejats.

Funcions de l'arrel

L'arrel és un òrgan vital per a la planta i que té diverses funcions:

Ancora la planta al terra en funció del substrat. Així un roure desenvolupa un sistema d'arrels en profunditat, mentre que un àlber té un sistema radicular molt superficial.
L'absorció d'aigua i nutrients del sòl, i el seu transport a la resta de la planta per al seu creixement i a les fulles per a la fotosíntesi mitjançant, bàsicament, del fenomen de l'evapotranspiració.

Micorizes d'una arrel

L'acumulació de reserves.
Complexes associacions simbionts amb microorganismes (bacteris i fongs) que permeten, per exemple, la fixació de nitrogen atmosfèric o ajuden a la solubilització del fòsfor de sòl.
Creació de sòl. Els enzims i molècules secretades per les arrels i els seus mantells simbiòtics, contribueixen a la formació del terreny. Les arrels de molts arbres segreguen àcids orgànics prou potents per erosionar la pedra calcària i afavorir la formació d'humus.
Comunicació. Algunes espècies d'arbres poden fer anastomosi de les seves arrels als arbres de la mateixa espècie. Aquestes anastomosis poden ajudar a una soca d'arbre greument ferida a sobreviure i resistir millor a l'erosió dels sòls, amb un important avantatge evolutiu. Quan la connexió no és directament física, les comunicacions es poden dur a terme a través de les micorizes.

Tipus d'arrels

Arrels del cotó, de tipus axonomorf.

Segons el seu origen

Arrel principal que prové de la radícula de l'embrió i fa de clau que s'endinsa a terra.
Arrels adventícies que provenen de teixits madurs interns. Es produeixen espontàniament en els nusos, pel cantó de la tija que toca terra i abundosament en tota mena de rizomes.

Segons la forma

Axonomorfa, que és la que té un eix principal més desenvolupat que els laterals i és pròpia de les gimnospermes i les dicotiledònies.
Fasciculada que és aquella en què les rels secundàries creixen tant o més que la principal i és pròpia de les monocotiledònies.

Segons la ramificació

Rel principal formada per la creixença de la radícula de l'embrió de la llavor i consta d'un eix de forma cilindrocònica i de creixement vertical i desenvolupament preponderant.
Rels secundàries ramificacions de creixement oblic i laterals més primes que la principal. Aquestes s'ordenen en rengleres a tota la llargada de la rel principal i no creixen verticalment terra endins, sinó que formen amb aquesta angles diversos, constants en cada espècie.
Radicel·les són el conjunt de rels terciàries, quaternàries, etc.

Segons on es desenvolupin

Hipògea: sota terra.
Aquatica: dins l'aigua.
Epígea o aèria: en l'aire, com les orquídies epífites d'altres plantes.

Segons la seva especialització

Tubercles radicals: són arrels engruixides i carnoses i carregades de nutrients. Presenten tubercles radicals moltes espècies d'orquidàcies i les de la dàlia, que es diferencien dels veritables tubercles per l'absència de gemmes.
Arrels napiformes: són les arrels principals engruixides que s'especialitzen a emmagatzemar substàncies de reserva; la pastanaga (Daucus carota), el nap (Brassica napus) i el rave (Raphanus sativus) en són exemples.
Arrels caulògenes: són rels aèries, curtes i rígides d'algunes plantes enfiladisses que s'arrapen a les parets i a les tiges, com les de l'heura (Hedera helix).
Arrels xucladores: són típiques de plantes paràsites i tenen una estructura força simplificada, transformada en un xuclador (haustori) que penetra en els teixits vius d'altres plantes i n'absorbeix les substàncies nutritives; el vesc (Viscum album) n'és un típic exemple, a més de la Cuscuta i els frares (Orobanche)
Arrels adventícies: són arrels que poden aparèixer accidentalment per diferenciació del càmbium allà on alguna part de la tija toca a terra, i també, de manera normal, sobre les tiges prostrades, a l'extrem dels estolons, etc. És freqüent en moltes gramínies que les arrels adventícies apareguin en el nus o els nusos inferiors, i originin així arrels fasciculades, algunes de les quals, quan són aèries, poden col·laborar al suport de la tija com és el cas singular del moresc.
Arrels paliformes (o fúlcries): són molt típiques del ficus de l'Índia o dels manglars i poden esdevenir a manera de puntals per aguantar-se en substrats mòbils.
Arrels aèries: molts epífits de països tropicals humits presenten aquest tipus d'arrel que no arriba al terra. Fixen la planta i poden absorbir aigua de pluja, rosada, etc., amb l'ajut, en molts casos, d'un teixit absorbent com per exemple el velamen de les orquídies.
Arrels respiratòries o pneumatòfors: alguns arbres que viuen en sòls humits, pobres en oxigen, emeten ramificacions verticals de les arrels que creixen cap amunt i arriben a sobresortir de la superfície del sòl.

Arrels paliformes de manglars.
Fúlcries.
Arrels aèries de manglars.
Arrels respiratòries o pneumatòfors.

Importància econòmica

Arrels fixant el terreny al marge d'un riu.

Moltes arrels són comestibles com la tapioca, el moniato, la remolatxa, la pastanaga, el nap, la xirivia, el rave i el nyam, entre altres. Espècies culinàries obtingudes a partir d'arrels inclouen el sassafràs, l'angèlica, la sarsaparrella i la regalèssia. La remolatxa sucrera és una important font de sucre i les arrels dels nyams són una font de compostos d'estrogen utilitzat en les píndoles anticonceptives. L'insecticida rotenona s'obté a partir d'arrels de plantes del gènere Lonchocarpus. Plantes medicinals importants tenen com a droga les seves arrels com les del ginseng, la tora, l'ipecacuana, la genciana i la rauvòlfia. Diversos llegums permeten la fixació del nitrogen atmosfèric als nòduls de les arrels mitjançant fongs i bacteris simbiòtics i s'utilitzen com a adob verd i fertilitzant de nitrogen per a altres conreus. La propagació vegetativa de les plantes a través de propàguls depèn de la formació d'arrels adventícies. Centenars de milions de plantes s'han propagat a través d'esqueixos incloent el crisantem, la ponsètia i el clavell, entre moltes altres plantes ornamentals o no. Les arrels també poden protegir el medi ambient mitjançant la compactació dels sòls per evitar l'erosió del terreny.

Per contra, les arrels dels arbres poden destruir les voreres de zones urbanitzades amb arbres i aixafar o obstruir les canonades soterrades. Les arrels aèries d'alguns Ficus han malmès temples maies antics a l'Amèrica Central i el temple d'Angkor a Cambodja.

Il·lustracions

Exemples de talls histològics

Punta d'una rel al microscopi
Estructura de Ranunculus ficaria
Tall d'una pastanaga

Exemples d'arrels napiformes comestibles

Raphanus sativus
Daucus carota
Brassica rapa

Exemples d'arrels amb funció de suport a l'erosió

Berge Suport a l'erosió
Rels limitant l'erosió

Altres exemples

Sequoia gegant
Rels al temple à Ta Prohm, Angkor, Cambodja
Rels de Wodyetia bifurcata
Rels aèries de (Metrosideros excelsa)
Rels de faig
Rels aèries d'un Ficus a Austràlia
Rels aèries de Ficus macrophylla a Palerm
Nòduls a Vicia sepium
Arrels tuberoses
Rels del planter d'una tomaquera

Referències

Aguilella, A. & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Universitat de València. València. ISBN 84-370-5915-1.
Brundrett, M. C. 2002. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New phytologist 154(2): 275-304. (Disponible en línea: DOI | Resum | Text complet (HTML) | Text complet (PDF))
Clark, Lynn. 2004. Primary Root Structure and Development - Apunts.
Raven, J. A., D.. 2001. Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance. Journal of Experimental Botany 52 (Suppl 1): 381-401. (Disponible en línea: Resum | Text complet (HTML) | Text complet (PDF))
Sutton, R.F., and R.W. Tinus. 1983. Root and root system terminology. Forest Science Monograph 24 pàg. 137.